Генетика и феногенетика поведения животных

изучалось оборонительное поведение у собак по отношению к человеку. У взрослых собак при одинаковых условиях это свойство является довольно константным. Коэффициент корреляции между двумя оценками, сделанными с промежутком 1-2 года, равен +0,87 ± 0,04. Материалом для генетического исследования послужили две группы собак: первая группа (224 особи) состояла в основном из немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в разнообразных условиях (питомники и частные лица); вторая группа включала 89 собак, в основном беспородных. Все собаки этой группы воспитывались в условиях питомника Института физиологии им. И.П. Павлова в Колтушах. Проведенное исследование показало, что боязнь человека у собак - генотипически обусловленный признак, имеющий доминантный или неполностью доминантный характер наследования. Проявление и выражение этого свойства поведения находится в большой зависимости от ряда условий.

Другая оборонительная реакция, активно-оборонительная (реакция агрессии или злобности по отношению к незнакомому человеку), исследовалась нами на 121 потомке, полученном от разных типов скрещиваний. Критерием агрессивного поведения являлось хватание зубами протянутого собаке незнакомым человеком предмета. Все собаки по этому признаку делятся на две альтернативные группы. Коэффициент корреляции, вычисленный между отдельными оценками этого признака с промежутками 1-2 года (г = +0,79 ± 0,04), иллюстрирует довольно большую константность проявления этого признака поведения. Проведенный анализ указывает на генетическую обусловленность этой особенности поведения, имеющей доминантный характер наследования.
Зависимость проявления трусливого поведения у собак от разной степени возбудимости можно проиллюстрировать, на примере скрещивания немецких овчарок с гиляцкими лайками. Маловозбудимые нетрусливые гиляцкие лайки были скрещены с возбудимыми нетрусливыми немецкими овчарками. Все потомки этого скрещивания (п = 25) обладали повышенной возбудимостью и резко выраженной трусостью . В этом скрещивании генотипически обусловленная пассивно-оборонительная реакция была унаследована от гиляцких лаек, у которых она не проявлялась из-за недостаточно высокой возбудимости их нервной системы. Наличие у них подпороговой пассивно-оборонительной реакции было доказано искусственным повышением возбудимости их нервной системы. После введения кокаина у гиляцких лаек проявилась пассивно-оборонительная реакция. Но не только проявление, но и степень выражения наследственно обусловленной реакции поведения животных находится в зависимости от степени общей возбудимости их нервной системы. Изменяя состояние возбудимости нервной системы, можно изменять и выражение оборонительных реакций поведения. При повышении степени возбудимости в результате введения фармакологических или гормональных препаратов (гормона щитовидной железы) параллельно с увеличением возбудимости происходит и усиление оборонительного поведения. И наоборот, удаление щитовидной железы, уменьшающее степень возбудимости животного, приводит к ослаблению оборонительных реакций.

Зависимость проявления и выражения генов, определяющих данные формы поведения, от генотипически детерминированной активности желез внутренней секреции была изучена нами на примере наследования пугливости диких (норвежских) крыс при скрещивании их с лабораторными крысами. При использовании в качестве теста быстроты пробежки 6-метрового коридора при пугании крысы звуковым раздражителем было установлено, что пугливость диких крыс почти полностью доминировала у гибридов FJ. При обратном скрещивании (Fj X лабораторные альбиносы) происходило ясное расщепление. Дикие (норвежские) крысы имеют по сравнению с лабораторными относительно больший вес надпочечников за счет более сильно развитого кортикального слоя. У гибридов FJ относительный вес надпочечников до 3-месячного возраста оказался промежуточным между размером надпочечников родителей. В более старшем возрасте относительный размер надпочечников приближается к размерам надпочечников лабораторных крыс. К этому возрасту уменьшается повышенная возбудимость и пугливость гибридов FJ. Удаление надпочечников, а также гипофиза, приводящее к редукции надпочечников, приводило к ослаблению или даже полному устранению пугливости у полуторамесячных гибридов FJ. Это ослабление пугливости происходило на фоне резкого снижения общей возбудимости. Таким образом, помимо наследования генов пугливости диких крыс, происходит, видимо, наследование повышенной функциональной активности коры надпочечников, которая обусловливает повышенную возбудимость гибридов FJ. Этот пример иллюстрирует наличие некоторых генотипически обусловленных морфофизиологических взаимоотношений, которые обусловливают наследственное осуществление признаков поведения.
Биохимический анализ наследственного осуществления оборонительного поведения и степени общей активности у мышей проводится Маасом. В этом исследовании изучались две линии мышей: С57 BL/10 и BALB/C. Мыши первой линии проявляют большую активность, меньшую пугливость и более высокую степень агрессивности по отношению к особям своего вида, чем мыши второй линии. Исследовалось содержание серотонина (5-гидрокситриптамин) и норадреналина - медиаторов возбуждения нервной системы. Исследование показало, что в стволе мозга (мост, средний и промежуточный) у линии С57 BL/10 содержится меньше серотонина, чем у BALB/C. У первых - 1,07 ± 0,037 мг/г, у вторых -1,34 ± 0,046 мг/г; разница статистически достоверна: Р < 0,01). Достоверных различий в содержании норадреналина не обнаружено. Уровень содержания серотонина в определенных отделах мозга (особенно в гипоталамусе) играет роль в "эмоциональном" поведении животного. Опыты с введением фармакологических препаратов, которые меняют различные звенья обмена серотонина, показали, что найденные генетические различия в содержании серотонина у обеих линий мышей связаны с различными механизмами связывания этого нейрогормона нервной тканью. У мышей линии BALB/C происходит более быстрое освобождение серотонина нервной тканью, чем у мышей линии С57 BL/10. Эти исследования интересны в том отношении, что указывают новые пути возможной биохимической реализации генотипа в формировании особенностей поведения.

Как ни велико значение гуморальных факторов и взаимоотношения отдельных физиологических систем в наследственном осуществлении признаков поведения, однако определенный тип поведения детерминирован уже на клеточном уровне. Уайтингом в 1932 г. описаны различия в половом поведении паразитических ос Habrobracon. Самки этих ос парализуют жалом личинок мельничной огневки Ephestia. Самцы не реагируют на личинок Ephestia, а ухаживают за самками Habrobracon. Такое половое различие в поведении обусловливается хромосомным набором клеток мозга. Это видно из того, что половые мозаики ведут себя по отношению к Ephestia в зависимости от генетической конституции мозга, а не в зависимости от половых желез. В том случае, если в ткани мозга осы наблюдается гинандроморфизм (участки клеток самцового типа перемешаны с участками клеток самок), то поведение таких особей резко нарушается: они пытаются ухаживать за личинками Ephestia и жалить самок Habrobracon. Такое нарушение полового поведения происходит в результате полного извращения реакции гинандроморфных особей на внешние раздражители.

Чрезвычайно существен для феногенетики поведения вопрос о взаимоотношении индивидуально приобретенных и врожденных факторов. Принципиально этот вопрос не отличается от одной из основных проблем феногенетики: влияния генотипа и внешних факторов на формирование морфологических признаков.
Удобным примером для рассмотрения относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных факторов в формировании поведения являются оборонительные реакции собак. Первой работой, выполненной сотрудниками И.П. Павлова в Колтушах в 1933 г., было изучение влияния на поведение собак различных условий их воспитания. Выржиковский и Майоров, разделив два помета щенков беспородных собак на две группы, воспитали их в различных условиях. Одна группа воспитывалась в изоляции, другая - в условиях полной свободы. В результате выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной трусостью, собаки второй группы ею не обладали. И.П. Павлов давал этому факту следующее объяснение: щенки обладают "рефлексом естественной осторожности" по отношению ко всем новым раздражителям; этот рефлекс постепенно затормаживается по мере знакомства со всем многообразием внешнего мира. Если щенок не встречается с достаточным количеством многообразных раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым (одичалым).

Последующие исследования по изучению влияния генотипа на проявление и выражение трусости в зависимости от условий содержания, проведенные нами на собаках, показали взаимодействие генотипических и внешних факторов в формировании оборонительного поведения. Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры (п = 272). Собаки обеих пород воспитывались в разных УСЛОВИЯХ: одна группа - у частных лиц, где имелась возможность соприкасаться со всем многообразием внешнего мира, другая - в питомниках, где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.

В табл. 1 приведены данные по проявлению и выражению трусости у этих собак. При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается в обеих группах. Однако среди немецких овчарок по сравнению с эрдельтерьерами значительно возрастает количество трусливых особей с резким выражением этого свойства поведения (это различие статистически достоверно).

Таблица 1. Проявление и выражение пассивно-оборонительной реакции у собак разных пород, воспитанных в различных условиях
[Только администраторы имеют право видеть это изображение]

Приведенные данные свидетельствуют о том, что проявление и степень выражения трусливого поведения собак, воспитывающихся в изоляции, осуществляются в зависимости от генотипа животного. Таким образом, та "одичалость" собак, которая выражается в пугливости особей, воспитанных в изолированных условиях, является определенной нормой реакции нервной системы, обусловленной генотипом, на условия их воспитания. Несмотря на то что одомашнивание собаки началось не позднее 8000 -10000лет тому назад (Scott, Fuller, 1965), современная собака сохранила генотипически обусловленную тенденцию к одичалости, которая легко выявляется даже при незначительно изолированных условиях воспитания
Об авторе

Л.В. Крушинский

Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 281—301